1. Начало
  2. Енциклопедия
  3. Неврология
  4. Нервна клетка и нервна тъкан – Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система

Нервна клетка и нервна тъкан – Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система

  • 102
    Споделяния

Нервната система е съвкупност от структури, осъществяващи корелация на функциите, интеграция и адаптацията на организма. Дадени промени в околната среда ни действат като дразнители, които се възприемат от структури в нервната система наречени рецептори. Сигналът преминава и се анализира в централната нервна система (ЦНС) и след това се изработва отговор на тези дразнители, който обикновено е извършване на някакво движение или повишаване/понижаване на функцията на органите. Организмът постоянно се адаптира към променящите се условия на околната среда. Вътрешната среда на организма е сравнително постоянна, но може да търпи промени които се възприемат като дразнители от нервната система. Тази информация се обработва в ЦНС и се дава адекватен отговор, който обикновено се изразява в понижаване/повишаване на функциите на органите и по този начин вътрешната среда се стабилизира. Стабилитета на вътрешната среда на организма се нарича хомеостаза, homeostasis. Следователно нервната система възприемайки дразнители от външната и вътрешната среда, тя анилизира информация и я обработва като осигурява отговор на тези дразнители, който се състои в това да се стабилизира и запази хомеостазата на вътрешната среда на организма.

Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Подялба на нервната система

Нервната система се дели на два дяла: топографски и функционален. Според топографския дял нервната система се дели на централна и периферна. Структурите на ЦНС, които се разполагат в черепната кухина и гръбначния канал са: главен мозък (encephalon), гръбначен мозък (medulla spinalis). Структурите на периферната нервна система (ПНС) са: нерви (nervi), възли (ganglia), рецептори (receptora) и са разпръснати в периферията на организма. Според функционалния дял разделяме нервната система на соматична (анимална) и вегатативна (автономна). Соматичната нервна система (СНС) осъществява връзката на организма с околната среда, която се изразява в сетивна и двигателна дейност, а вегетативната нервна система (ВНС) е свързана с регулация и корелация на дейноста на вътрешните органи, жлезите и кръвоносните съдове. Тя бива симпатикова и парасимпатикова.

Основни принципи в структурата и организацията на нервната система

Нервната тъкан е главната тъкан, която участва в изграждането на нервната система. Тя се състои от нервни клетки (neurocyti) и невроглия (Neuroglia), която осъществява опорна, защита, трофична, секреторна и разграничителна функция. Произходът на клетките е от ектодермата, само микроглията има мезенхимен произход.

Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Морфофункционалната единица на нервната тъкан е нервната клетка – невронът (neuronum). Той се състои от тяло и израстъци. Терминът неврон всъщност за първи път е въведен от Валдайер през 1891г. главно за нуждите на неврофизиологията. Тялото на неврона съдържа ядрото и се нарича перикарион. Цитоплазмата съдържа характерни включения – нислови гранулации и неврофибрили.

Израстъците на невроните излизат от телата им и биват два вида: къс и дълъг. Късият израстък е силно разклоняващ се близо до тялото на неврона и се нарича дентрит (dentritium) – много често са многобройни. Дългият израстък се нарича аксон (axon) или неврит (neuritum) и обикновено е един, но дава странични клончета и се разклонява в края си. Аксонът е обвит с миелинова обвивка, която представлява цитоплазмата на вид невроглиални клетки – Швановите клетки в ПНС или олигодендроцитите в ЦНС. Миелиновата обвивка изолира аксона и му придава белезникав цвят (в ЦНС). Дебелината й е различна – най-дебела е в при нервните клетки на соматичната нервна система и е тънка или дори може да липсва при вегетативните неврони, които много често са амиелинови. Миелиновата обвивка оказа влияние върху скоростта на предаване на нервния импулс по аксона. При амиелиновите влакна скоростта варира от около 0.5-2m/s, а при дебело миелиновите – 100-120m/s.

Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Според броя на израстъците различаваме следните видове неврони:

  • Мултиполарни: Те имат много дендрити и един аксон. Телата им имат звездовидна форма и затова се наричат още звездовидни неврони. Този вид неврони са най-много в нервната система.
  • Двуполясни: Този вид неврони имат два израстъка, които излизат от противоположни страни на перикариона и затова много често имат овална или вретеновидна форма. Единият от израстъците се нарича централен и се насочва към структурите в ЦНС. Този израстък по структура и функция е аналогичен на аксона при мултиполарните. Другият израстък е периферен и достига до рецептори разположени в различни части на тялото. По структура наподобява на аксон, но всъщност е дендрит.
  • Псевдоуниполарни: Този вид неврони имат крушовидна форма на тялото, от стеснения край на което излиза един дебел израстък който се разклонява T-образно на два израстъка- периферен и централен. Този вид неврони са с по-късно филогенетично развитие и тяхното наличие допринася предпоставки за по-висша степен на организация и функция на нервната система. В нервната система при човека преобладават псевдоуниполарните спрямо биполарните.
  • Еднополюсни: Тези неврони са с един израстък и са ранни филогенетични придобивки. Наличието им указва за елементарна организация и функция на нервната система. В човека липсват еднополюсни неврони.

Нервният импулс се предава през неврона от дендритите му към перикариона и от него към аксона. В ЦНС нервната тъкан е разделена и организирана на сиво и бяло мозъчно вещество.

  • Сиво мозъчно вещество (substantia grisea): Сивото вещество е съставено от телата на невроните, дендритите, кръвоносни съдове и невроглия. То може да бъде организирано във вид на ядра-nuclei, колонки- columnae, тела- corpora или като тънък слой кора-cortex.
  • Бяло мозъчно вещество (substantia alba): Бялото вещество е съставено от аксоните на невроните, невроглията, кръвоносни съдове. Неговият цвят е бял заради миелиновата обвивка на аксоните. Аксоните са групирани в снопчета в зависимост от характера на нервния импулс, който протича по тях. Тези снопчета са добре морфологично оформени и най-често се наричат пътища-tractus. Обозначават се също така и като снопчета – fasciculi. Понякога пътищата се групират един в друг и образуват плоски образувания наречени ленти-lemnisci, a когато снопчетата са окръглени и по-големи се наричат спопове – funiculi.

С термина невропил (neuropilus) се обозначава сивото вещество без перикариона на невроните или с други думи нервните израстъци, синапсите, невроглия и кръвоносните съдове. В ПНС струпванията на перикарионите на невроните се обозначават като нервни възли (ganglia). Те са добре оформени структури, които са обвити от съединителнотъканна капсула. Съдържат освен перикарионите още дендритните им израстъци, невроглия и кръвоносни съдове, а нервните клетки които изграждат нервните възли се наричат ганглийни. Възлите биват два вида: соматични и вегетативни. Соматичните нервни възли са сетивни и в по-голямата си част са съставени от псевдоуниполарни клетки, докато вегетативните нервни възли са съставени от мултиполарни неврони, които са свързани с двигателна дейност.

Проводни дъги (вериги) на нервната система

Проводните дъги са морфологичната основа на дейността на нервната система. Те представляват вериги от свързани помежду си неврони. Един от основните начини на свързване между невроните е дивергетният принцип. При него крайните окончания на даден неврон образуват синаптични контакти с други неврони. При конвергентният принцип на свързвания един неврон получава синаптични окончания от други нервни клетки. Съществува и коминирано дивергетно-конвергетно свързване на невроните. При него всеки неврон получава информация от конвергиращи върху него пресинаптични неврони, която информация той предава дивергетно на други неврони. Когато по проводната дъга протича рефлекс, я наричаме рефлексна дъга. В зависимост от броя на невроните които участват разделяме рефлексните дъги на прости и сложни. Те са соматични и вегетативни.

Елементите на рефлексната дъга биват следните:

  • Рецептори: Това са структури, които възприемат различни дразнения – механични, химични, физикални и др. от околната среда или от вътрешната среда и ги трансформират в нервен импулс. Този процес се нарича трансдукция. Рецепторите биват различни по отношение на степен на сложност в устройството си – от прости нервни окончания до сложни органи като зрителния и слуховоравновесния. Според разположението си биват:
    • Екстерорецептори – Kоито са разположени по повърхността на тялото и възприемат дразнения от околната среда.
    • Интерорецептори – Разположени са във вътрешността на организма и възприемат дразнения от вътрешната среда.
    • Проприорецептори – Те са разположени в структурите на двигателния апарати възприемат дразненията , възникващи при извършване на движение. В зависимост от природата на дразнителя рецепторите биват: химиорецептори, механорецептори, терморецептори, светлинни рецептори и др, а според това как действат дразнителите върху рецепторите биват контактни и дистантни (телерецептори).
  • Аферентен неврон: Сетивния неврон пренася възбудния нервен импулс от периферията в ЦНС- центрипетално. Той внася информация в центъра, от където му идва и името внасящ- аферентен. Аферентните неврони биват соматоаферетни (соматосетивни) и висцероаферетни (висцеросетивни). Телата на аферетните неврони са разположени в периферните сетивни ганглии.
  • Еферентен неврон: Двигателния неврон пренася нервния импулс от ЦНС до периферния ефекторен орган- центрифугално. Той изнася от центъра двигателна информация, от където му идв а името изнасящ- еферентен. Има соматоеферентни (соматомоторни) и висцероеферентни (висцеромоторни) неврони. Телата на еферентните неврони са разположени в сивите образувания на ЦНС.
  • Интерневрон/Свързочен (Междинен) неврон: Тези неврони се разполагат само в ЦНС и се разполагат между аферентния и еферентния неврон. Те разпространят и насочват нервните нервните възбуждания. Интерневроните могат да са подредени последователно в  една верига или да образуват възбудни кръгове, да обграждат обширни мрежи. Интерневроните могат да имат възбуждащо или задържащо (инхибиращо) действие върху еферентните неврони.
  • Ефекторен орган: Това е органа, на който нервната система реагира на неговото раздразнение с ответна реакция, която често е движение или забавяне/ускоряване на дейността на органите. Ефекторния орган може да бъде напречнонабраздена мускулна тъкан, хрущял и др при соматичната нервна система или гладна мускулатура на съдове,вътрешни органи и клетки на жлези при вегетативната нервна система.
Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Можем да направим следната класификация на рефлексните дъги:

  • Проста соматична рефлексна дъга: Този вид рефлексна дъга се състои от два неврона, единия от които се нарича еферентен или сетивен а другият аферентен или двигателен/моторен. Тялото на сетивния (аферентен) неврон се намира в периферен сетивен ганглий. Често по форма е псевдоуниполарен, а по-рядко- биполарен. Периферният му израстък достига до рецептор- най-често проприорецептор в напречнонабраздената мускулна тъка, а централния му израстък достига до ЦНС в състава на коренчетата и завършва синаптично върху еферентен неврон. По този начин се изгражда аферентното или сетивно рамо на рефлексната дъга. Другият неврон се нарича еферентен или двигателен (мотоневрон) и неговия перикарион и дендрити се разполагат в ЦНС. По форма спада към мултиполарните. Аксонът му напуска ЦНС и достига до ефекторния орган-  напречнонабразден мускул с чиито миофибри образува невромускулен синапс. Така се формира еферетното (двигателно) рамо на рефлексната дъга. Простата рефлексна дъга започва в един мускул и завършва в него. Примерни за проста рефлексна дъга са следните мускулни рефлекси: Пателарния, Ахилесовия, бицепсов, масетерен. Обобщавайки по-кратко и точно казано простата рефлексна дъга е съставена от рецептор, аферентен неврон, еферентен неврон и ефекторен орган.
  • Сложна соматична рефлексна дъга: Този вид рефлексна дъга се състои от три или повече неврона. Единият неврон е аферентен, чието тяло се разполага в периферния сетивен ганглий, а периферния му израстък в състава на невроните отива до рецептори, разположени по кожата- повърностни рецептори, докато централния му израстък навлиза в ЦНС в състава на коренчетата на нервите и завършва в неврон наречен свързочен или интерневрон. Чрез него нервния импулс се предава на дендритите на перикариона на еферентния неврон, който е трети в рефлексната дъга. Аксонът му напуска ЦНС и в състава на нервите носи двигателните импулси към напречнонабраздените мускули. Такива триневронни вериги от аферентен неврон,свързочен неврон и еферентен неврон осъществява рефлексната дейност на гръбначния мозък. Ако сетивната информация е твърде сложна, тя се предава по няколко интерневрона до центровете на главния мозък. Свързочните неврони изграждат свързочен апарат, който се състои от вериги на възходящи неврони, достигащи съответния център в главния мозък и от низходящи неврони, започващи от този център и достигащи до еферентните мотоневрони. Чрез тези мултиневронални рефлексни дъги се осъществяват по-сложните и целесъобразни ответни реакции като защитни реакции при болкови, температурни, химични и тн. дразнения върху кожата, кашличния, корнеалният и др рефлекси. Обобщавайки всичко за сложната соматична рефлексна дъга най-просто може да бъде казано, че сложната рефлексна дъга се състои от рецептор, аферентен неврон, интерневрон, еферентен неврон, ефекторен орган.
  • Вегетативна рефлексна дъга: В най-простата си форма тя се състои от три неврона: един аферентен и два еферетни. Тялото на вегетативния аферентен неврон се намира в сетивния периферен ганглий където се намира и тялото на соматичния аферентен неврон. Той е псевдоуниполарен. Периферния му израстък в състава на нервите достига до интерорецептор разположен във вътрешните органи, съдове, жлези. Централния израстък в състава на коренчетата на нервите достига до ЦНС и завършва със синапс върху първия еферентен неврон, който се нарича предвъзлов. Той е мултиполарен. Неговият аксон напуска ЦНС и достига до периферния вегетативен ганглий, където завършва синаптично върху втория еферентен неврон. Първия еферентен неврон се нарича предвъзлов, тъй като се разполага преди вегетативния възел. Аксона на втория еферентен неврон напуска ганглия и достига до ефекторен орган като гладката мускулатура на вътрешните органи и кръвоносните съдове и секреторните клетки на жлезите. Нарича се следвъзлов тъй като аксона му се намира след възела. Обобщавайки до тук казаното разбираме,че еферетното рамо на вегетативната рефлексна дъга се състои от два неврона- предвъзлов и следвъзлов. Това е основната разлика от соматичната рефлексна дъга. Аферетното рамо на соматичната и вегегативната рефлексна дъга съвпадат по разположение. Същестуват дори сложни вегетативни рефлексни дъги, в чийто състав влизат един или няколко интерневрона между аферетния и предвъзловия еферентен неврон. Обобщавайки всичко казано до момента за вегетативната рефлексна дъга можем да кажем, че тя се състои от рецептор, неврон-аферентен, интерневрон,еферентен неврон и ефекторен орган.

Основни принципи във функционирането на нервната система

Невроните като се свързват побежду си образуват вериги с различна сложност по които протичат еднопосочно нервни импулси. Първоначално Голджи застъпва тезата,че невроните преминават един в друг и предаването на нервния импулс е непрекъснато. По-късно обаче се доказва, че тази теория е грешна и, че невроналните вериги са прекъснати и между невроните същестува контакти с цепки. Шерингтон през 1897г. нарича този контакт – синапс (synapsis).

Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Синапси

Според това между кои части на невроните се осъществяват контактите ги разделяме на:

  • Аксосоматичен синапс: При този вид синапс краят на аксона контактува с тялото (перикариона) на следващия неврон
  • Аксодендритен синапс: При аксодендритния синапс аксона на единия неврон контактува с дендритите на следващия неврон.

Има и други видове синапси, например като аксоаксиални, дендродендритни, соматодендритни, соматосоматични синапси, но се срещат рядко. В човешкото тяло са разположени повече от 100 милиарда неврони, и средно един неврон образува 10 000 синапса. В тях се съдържат невроактивни вещества които предават възбуждаща или задържаща (инхибираща) информация. Дори само за едно невроактивно вещество същестуват повече от един тип рецептори, които също могат да предават възбуждащи или инхибиращи импулси. Синапсите имат структурна, химична и функционална пластичност. Всичко това осигурява функционалното многообразие на нервната система.

В зависисмост от начина на предаване на нервните импулси в ЦНС разделяме синапсите на химични (synapses vesiculares) и електрически (synapses electricales), но в повечето случаи преобладават химичните.

Структура на химичния синапс

Синапсът се състои от пресипнатична част, синаптична цепка и постсинаптична част.

  • Пресинаптична част: Пресинаптичната част при основните типове синапси се намира в крайното нервно окончание на аксона, което е разширено и се нарича пресинаптичен бутон. В него се намират синаптични везикули, които съдържат вещества свързани с предаването на нервния импулс по химичен път- невромедиатор или невротрансмитер. Плазматичната мембрана на терминалния бутон се нарича пресинаптчина мембрана, където има уплътнена зона, наречена пресипнатично уплътнение или казано по-просто решетка през която преминават синаптичните везикули и влизат в контакт с пресинаптчината мембрана.
  • Синаптична цепка (fissura synaptica): Тя разделя пресинаптичната и постсинаптичната мембрана. Има ширина от около 20nm.
  • Постсинаптична част: Постсинаптичната част представлява цитомембраната на следващия неврон и се нарича постсинаптична мембрана, на която също се намира уплътнена зона- постсинаптично уплътнение.

Как се предава нервния импулс по синапса?

Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Целта на химичния синапс е да преобразува електрическите сигнали протичащи като нервни импулси по аксоните, в химични сигнали. Това се извършва от пресинаптичната част на синапса, която при възбуждането си синаптичните везикули преминават през каналите на уплътнената зона и  се сливат с пресинаптичната мембрана, като по този начин медиаторът се излива и навлиза в синаптичната цепка. Той се свързва с рецепторите на постсинаптичната мембрана, като след това се извършва деполяризацията или хиперполяризацията й. Свързването е краткотрайно, тъй като невромедиатора се отстранява от специален ензим.Целият този процес е много кратък и трае само около една-две хилядни от секундата. Прието е, че е възможно да съществуват и газообразни трансмитери като азотен оксид и въглероден оксид. Когато молекулите на медиатора се свържат с рецепторите това води до отваряне на йонните канали и транспортиране на йони през постсинаптичната мембрана. Точно чрез йонните канали химичните сигнали се преобразуват в електрични. Различаваме два вида постсинаптичен електричен потенциал: възбуждащ и задържащ. При възбудния потенциал се получава деполяризация на постсинаптичната мембрана, а при задържащия – хиперполяризация на постсинаптичната мембрана и по този начин възбуждащи и задържащи синапси.  

Невроактивни вещества

За да се извърши предаването на нервни импулси по химичен път през синапсите е нужно да се използват подходящи медиаторни вещества наречени невромедиатори или невротрансмитери, а самият процес на предаване на нервните импулси се нарича невротрансмисия.

За да бъде едно вещество невротрансмитер то трябва да отговаря на следните критерии:

  1. Да се синтезира в нервната клетка;
  2. При възбуждането на неврона да попадне в синаптичната цепка;
  3. Постсинаптичната мембрана да има рецептори за специфично свързване с трансмитера;
  4. Да има задължително ензими за неговото отстраняване от мястото на действието.

Невроактивните вещества:

  • Неврохормони: Неврохормоните са установени в края на 40-те години на миналия век. В някои части на ЦНС съществуват нервни клетки, които синтезират хормоноподобни вещества, които се отделят в кръвта чрез аксоните на тези секреторни неврони. Предполага се, че неврохормоните могат да изпълняват функциите на невротрансмитери или невромодулатори.
  • Невромодулатори: Това са невроактивни вещества, които не отговарят изцяло на изискванията за невротрансмитери. Невромодулаторите модулират нервните импулси, като им променят тяхната скорост, сила, бързина на предаване и тн. Невропептидите са типични невромодулатори.
  • Рецептори: Това са рецепторите разположени по постсинаптичната мембрана и пресинаптичната мембрана. При постсинаптичната са разположени белтъчни молекули които имат свойството да свързват невроактивните вещества. Това са канал-рецептори, които представляват трансмитер-зависими йонни канали. За този тип рецептори е характерно бързото предаване на нервния импулс и са свързани с бързи възбуждащи или задържащи невротрансмитери като ГАМК, ацетилхолин, глицин, глутамат и др. Съществуват още един вид рецептори които се наричат несвързани с канал-рецептори, които разпознават хормоните и локални химични посредници в тялото. Те действат бавно и продължително и по този начин с помощта на такива рецептори се пренася информацията на трансмитерите адреналин и норадреналин. На пресинаптичната мембрана се намират химични рецептори, които са авторецептори т.е когато свързват вещество отделено от същото нервно окончание и хетерорецептори когато свързват вещество отделено от съседни клетки или отдалечени клетки. Рецептори на синапсите са и местата където се свързват различни лекарства и отрови. Веществата които имат и предизвикват ефект сходен с този на невротрансмитера се наричат агонисти, а тези с обратен ефект на невротрансмитера – антагонисти.

Невротрансмитери

Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител
  • Ацетилхолин: За него съществуват два типа рецептори: мускаринови с агонист мускарин и антагонист атропин; никотинови с агонист никотин и антагонист кураре; Никотиновите рецептори са свързани с канал-рецептори и чрез тях АХ действа бързо върху клетките на симпатиковите ганглии. Мускариновите рецептори са несвързани с канал-рецептори и с тях АХ действа бавно и продължително. В някой части на нервната система АХ има възбуждащ ефект, а в други- инхибиращ.
  • Биогенни моноамини (катехолин и серотонин): Катехолини като допамин, адреналин, норадреналин имат възбуждащ ефект върху едни клетки от нервната система, а върху други-инхибиращ. За тях има различни типове рецептори. За норадреналина и адреналина има несвързани с канал-рецептори и те като вещества действат бавно и продължително.
  • Серотонин: Той е с предимно инхибиращо действие и само в някой случай показва възбуждащ ефект.
  • Аминокиселини: Важно значение като невроактивни вещества имат глутаминовата киселина- глутамат и аспаргиновата киселина- аспаргат. Те са най-разпространените възбуждащи невротрансмитери в ЦНС. Рецепторите им свързани с канал-рецептори.
  • Глицин и гама-аминомаслената киселина (ГАМК): Те са предимно инхибиращи невротрансмитери. За глицина рецептори са открити във филогенетично най-старите части на ЦНС, а за ГАМК рецепторите са два вида- а и б.

Невромодулатори и неврохормони

Невропептидити се синтезират в перикариона на неврона и с бърз аксиален транспорт се изпращат към нервните синапси, където  изпълняват действието си. Те биват различни видове, като някои от тях са известни като неврохормони или пептиди на стомашночревния тракт. Рецепторите им не са свързани с канал-рецептори, като предават информацията, която е носена от съответния невропептид, на втори информатор (посредник). Поради тази причина те предават нервните импулси по-бавно и продължително през синапсите. Заради това се счита, че невропептидите играят роля на модулатори на нервните импулси.

  • Опиодни пептиди: Това са една от групите невропептиди. По функция наподобяват морфина като потискайки болката. Представители на тази група са енкефалините и ендорфините. За опоидните пептиди са открити около 10 рецептора разположени в лимбичната система, ядрата на таламуса, стриатума и др. Ролята на опоидните пептиди е свързана с регулация на болковите усещания.
  • Тахикините: По-известни представители са субстанция П, субстанция К, невромедин Б. Тази група имат специфично разпределение в отделите на нервната система. Субстанция П е свързана с регулиране на чувството за болка-ноцицепцията. Рецепторите за тахикините се обединяват в три групи: първата група- в ЦСН и ПНС и специфично свързват субстания П; втора група – само в ЦНС с предпочитания за субстанция К и други пептиди и третата група само в ПНС като свързват само субстанция К.

Според принципа на Дейл и класическото схващане за невротрансмисията бе, че един неврон или едно пресинаптично нервно окончание синтезира едно невроактивно вещество- трансмитер, хормон, модулатор. Обаче сега е установено, че нервното окончание или неврона могат да синтезират и излъчват повече от едно невроактивно вещество- най-малко един невротрансмитер и един неврохормон.

Синапсите в ЦНС притежат структурна, химична и функционална пластичност:

  • Структурна пластичност: Структурната пластичност засяга преди всичко контактната ивица на синапсите. Съществуват три форми на контактната ивица: 1.равен тип; 2.“усмихнат“ тип с формата на буквата U; 3.“намръщен“ тип с формата на обърната буква U. Възможно е да има промяна в големината на пресинаптичното и постсинаптичното уплътнение на мембраните, увеличаване на броя на пресинаптичните везикули в резултат на някакви въздействия.
  • Химична пластичност: Изразява се в способността на невроните да променят синтеза и отделянето на невроактивни вещества. Тя се променя в отговор на съответни промени и служи като адаптация към промените в околната среда или вътрешната среда.
  • Функционална пластичност: Функционалната пластичност се изразява в краткотрайни или дълготрайни адаптации на биоелектричните реакци на синапсите като например усилване на постсинаптичните потенциали и др. Те са в основата на адаптивните изменения, съпровождащи висшите асоциативни дейности на нервната система- процесите свързани с обучението и запаметяването на информацията.

Филогенетично развитие на нервната система

В еволюцията на организмите са се развили няколко начина за комуникация между отделните структури на тялото им: автокринен, паракринен, ендокринен и неврален. Невралния механизъм предсталява най-бързия и най-точния от всички останали за комуникация, регулация и адаптация на организма към околната среда. Видовете нервна система, които са се развили при по-низшите организми, от части са се запазили и при човека. В еволюцията нервната система се появява на определен етап от развитието- при многоклетъчните.

Структурно най-простия вид нервна система е мрежестия тип. Той се появява при мешестите организми като хидрата. Предстлавява нервни клетки, които са разпръснати из целия организъм и са свързани със израстъците си образувайки цяла мрежа. Ако се получи дразнене в дадена точка, тя обхваща цялата нервна система и съответно ответната реакция е движение на цялото тяло.

След мрежестия тип във филогенетичното развитие на нервната система се появява ганглийната нервна система. Най-добре е изразена при червеите. Разпръснатите нервни клетки по тялото започват да се групират на места и да образуват структури- ганлгии. Този процес се нарича централизация на нервната система. В главовата част на червеите се образува главен ганглий, който реално представлява предшественик на бъдещия мозък. Това показва процеса на цефализация на нервната система, който представлява висока деференциация на системата в главовия край, защото тук се съсредоточават най-важните сетивни органи, служейки на животното за ориентация в околната среда. Ганглите са свързани надлъжно и напречно чрез нервни влакна и при дразнене най-напред обхваща съответния сегмент като след това се разпространява по напречните нервни влакна и по тях възбуждането преминава последователно от един сегмент в друг.

Най-новия качествен скок в развитието на нервната система е тръбестата нервна система. Нарича се по този начин, защото ембрионалния й зачатък е тръба. Тя е налице при всички хордови, към които принадлежи и човека. През филогенезата тя преминава през различни етапи от усложняване откъм структура и функция. При низшите хордови и безчерепни не се наблюдава диференция, докато при черепните и гръбначните животни тя се диференцира в гръбначен и главен мозък. При низшите гръбначни животни водеща функция има гръбначния мозък. Този процес се нарича спинализация и е началния в усложняването на тръбестата нервна система. Тъй като животните се движат и ориентират с главовата си част, там се развиват важните сетивни органи и главовата част се разширява и се развива главния мозък. В резултат на тази по-висока диференция главния мозък поема изцяло ръководството на функциите на нервната система. Този процес се нарича енцефализация.

В процеса на енцефализацията настъпват промени в структурата на главния мозък. В задната му част, от ромбичния мозък се развива малкия мозък който  е свързан със сензорната координация. В резултат на това се образуват продълговатия мозък и моста. Средния мозък при рибите и земноводните е водеща структура и получава силно развитие, в която преработва слуховата и зрителната информация. Тези животни се наричат мезенцефални, а при визшите гръбначни животни водещ става главния мозък. Това е етапът на теленцефализация в усложняването на нервната система. Най-характерно за енцефализацията и най-вече теленцефализацията е, че кората на крайния мозък претърпява най-голямо развитие. При висшите животни и особенно при човека, тя се усложнява, заемайки голяма площ и започва да се нагъва. Този процес се нарича гирификация.

С развитието си кората подчинява изцяло по-низшите структури на главния и гръбначния мозък. Това е етапът на кортикализация в усложняване на функциите на нервната система. В кората се обособяват корови полета, в които се извършва анализ на отделните видове сетивност. От други центрове се изпращат импулси за волевите движения. При животните и човека това са първосигнални центрове, които анализират сигналите от околната среда и дават адекватен двигателен отговор. В човека се развиват и второсигнални центрове, анализиращи словесни сигнали, които се получават по зрителен и слухов път и изпращат сигнали към мускулите отговорни за говора и писането. Всички тези центрове представляват материалния субстрат на абстрактното мислене, обучението, запаметяването и възпроизвеждане на запомненото.

Онтогенетично развитие на нервната система

Структурите на нервната система произлизат от ектодермата. В ранните етапи на вътреутробното развитие по дорзалната страна на човешкия зародиш една от ивиците на ектодермата се променя под въздействието на лежащата под нея гръбна струна (chorda dorsalis). Тази променена част се нарича невроектодерма. След това в резултат на активното размножаване на невроектодермалните клетки, средната част на невроектодермата се задебелява и се нарича нервна плоча. Страничните й ръбове започват да се надигат и по дължината й се образува нервна бразда. Браздата се удълбочава, като ръбовете й се надигат и се приблежават един към друг след което към края на 3-та ембрионална седмица ръбовете се сливат по протежението си и се образува нервна тръба. През 4-та седмица от развитието на зародиша предния и задния отвор се затварят. При затварянето на браздата, от ръбовете й се отделят клетки които сформират клетъчна колона, наречена нервен гребен. Той е разположен дорзално спрямо нервната тръба. Гребенът се разделя надлъжно като от двете му страни по срединната линия се оформя по една ивица наречена crista neuralis. От нервните гребени се образуват ганглиите на ПНС чрез миграция на нервни клетки.

Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Нервната тръба е с цилиндрична форма, леко приплесната отстрани, като напречното й сечение е овално. Кухината й се нарича стомахче (ventriculus).  В резултат на асиметричен разстеж, вентралната част на тръбата се развива по-бързо и става по-масивна, докато дорзалната изостава в разстежа. Вентралната част се нарича базална плоча (lamina basalis), а дорзалната- крилеста плоча (lamina alaris).  Съществува граница между двете плочи която е много добре изразена бразда, наречена гранична (sulcus limitans).  Тя върви по дължината на тръбата от двете й страни.

Главовата част на тръбата се развива по-бързо и се разширява. От тази част се развива заложбата за главния мозък в началото на 4-та ембрионална седмица. Задната част на нервната тръба запазва по-умерен разстеж и развитие, заради което формата й остава цилиндрична. От тази част се образува гръбначния мозък.

Хистогенеза на нервната система

Хистогенезата на нервната система е генетично кодиран процес който протича в следните три фази:

  1. Фаза на делене на клетките на нервния епител;
  2. Фаза на миграция на младите нервни клетки;
  3. Фаза на диференциране на нервните клетки като например поява на дендрити и аксони, образуване на синапс, функционална специализация на невроните
Нервна клетка и нервна тъкан - Основни принципи на организацията и функционирането на нервната система MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Малко преди да се затвори нервната бразда,  стените й са изградени от един слой високи цилиндрични плурипотентни клетки (невроепител, герминативен епител, матриксен или вентрикуларен епител), който е разположен върху дибре развитата базална мембрана. Това е така наречената вентрикуларна зона на стената. На усиленото делене на невроепитела се дължи затварянето на нервната бразда и формирането на нервната тръба. След като дадена клетка се раздели, се образуват невробласти които мигрират навътре в стената и образуват междинна мантелна зона. Тук те губят способността си за делене и започват да се дефиренцират. Едновременно с невробластите възникват и предшествениците на глиалните клетки- спонгиобласти (глиобласти). За разлика от невробластите, те запазват способността си да се делят през целия живот на човека.  Между вентрикуларната зона и мантелната зона се обособява субвентрикуларна зона, в която невробластите и спонгиобластите продължават да се делят. От мантелната зона се образува сивото мозъчно вещество (substantia grisea).

Перфиферно от мантелната зона се образува маргиналната зона, която е съставена от израстъците на невробластите. От тази зона се формира бялото мозъчно вещество (substantia alba).

По-късно следва клетъчната дефиренциация. Клетките на вентрикуларната зона се дефиренцират в епендимни клетки, които постилат стените на вентрикула на нервната тръба и отделят формиращата се нервна тъкан от ликвора. Освен това се дефиренцират в епителни клетки на съсъдестите сплитове, пинеалоцитите на епифизата и питуацитите на хипофизата.

Невробластите се диференцират в неврони които преиминават през няколко стадия – недиференцирана мигрираща клетка, униполарен невробласт, биполарен невробласт. На униполарния невробласт започват да му израстват дендрити и той се превръща в мултиполарен невробласт.

Освен структурна дефиренциация се извършва и функционална такава. Невробластите от базалната плочка се диференцират в мотоневрони. Тези които са разположени близо до sulcus limitans се определят като вегативни мотоневрони, а разположените по-далече от браздата като  соматични мотоневрони. Невробластите от крилестата плоча се диференцират в интерневрони, като образуват сиви ядра свързани с възприемането и предаването на информацията. И отново тези които са разположени до sulcus limitans са вегетативни интерневрони, а тези които са по-далече са соматични интерневрони. Невробластите от нервните гребени се дефиренцират в сетивни неврони- соматични и вегетативни.

Спонгиобластите се деференцират в макроглия- астроцити и олигодендроцити. Те запазват способността си да се делят през целия живот на човека. Микроглията възниква от моноцито-макрофагалната клетъчна линия на червения костен мозък.

От нервните гребени се дефиренцират следните видове: невробластите дават биполарни и псевдоуниполарни сетивни неврони и следвъзлови мултиполарни вегетативни еферетни неврони; невролемобластите дават Шванови клетки, които са като глиалните олигодендроцити; глиобластите дават сателитни клетки в сетивните ганглии; хромафинобластите дават хромафинни клетки, меланобласти и меланоцити. 

Ранното развитие на нервната система е поредица от прогресивни и рецесивни промени. Прогресивните включват пролиферация на клетките, миграция и струпването им във функционално обособени групи, зони, полета и образуване на синапси. Регресивните промени се изразяват в естествено настъпваща смърт, която е програмирана- апоптоза (apoptosis) за невроните които са се оказали в свръхколичество.

След първоначалното изграждане на нервната система в нея продължават процеси на зреене, диференциация и растеж. Растежа се изразява в това на промени в израстъците на невроните и на глиалните клетки, а не в увеличаване на броя на нервните клетки. Израстъците продължават да се разклоняват повече и да образуват нови синапси. Много от аксоните получават различно дебела миелинова обивка и след това се стига до състояние, което характеризира структурната зрялост на нервната система.

Автор: Пламен Николаев Пенчев, Медицински Университет – Пловдив

Източници на следващата страница.

Средно: 4.6 / 5. Гласували: 144

Все още няма оценка.


  • 102
    Споделяния
Беше ли Ви полезно? Да 90 Не 3

Коментари

Известия при
guest
27 Коментара
Най-нови
Най-стари Топ
Коментари в публикация
Всички коментари