1. Начало
  2. Енциклопедия
  3. Неврология
  4. Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis)

Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis)

  • 43
    Споделяния

Макроскопска анатомия

Външно устройство

Гръбначния мозък представлява цилиндрична колона, която е леко приплесната в преднозадна посока. Неговата дължина е 45cm, теглото му е около 35g и има диаметър около 10mm. Разположен е в гръбначния канал (canalis vertebralis), но не го изпълва изцяло. Краниално продължава в продълговатия мозък, като границата между тях е foramen magnum на тилната кост и по самия мозък – пирамидното кръстовище отпред и първия чифт гръбначномозъчни нерви. Каудалния му край има конусовидна форма и се нарича conus medullaris и завършва на нивото на 2 поясен прешлен. От него продължава крайна тънка нишка (filium terminale) която се прикрепя в края на гръбначния канал на опашната кост. Нишката е изградена в горния си край от глиални клетки, а в долния си край от съединителна тъкан. Гръбначния мозък е фиксиран горе за продълговатия мозък, а долу за стената на гръбначния канал.

Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

През II ембрионален месец гръбначния мозък изпълва целия гръбначен канал, но пред III ембрионален месец започва да изостава в растежа в сравнение с гръбначния стълб, което обуславя възкачването му краниално, ascensus medullae spinalis. При раждането върхът на conus medullaris е на нивото на трети поясен прешлен. На 12-годишната върхът достига до нивото на втори поясен прешлен, както е при възрастен индивид. При кифотично извиване на гръбначния стълб върхът на conus medullaris се изтегля до равнището на 12 гръден прешлен. Гръбначния мозък не изпълва изцяло ширината на гръбначния канал, а се приспособява към извивките му, дори към патологичните.

Важно практично значение има разположението на medulla spinalis, защото в гръбначния стълб могат да се извършват пункции за вземане на цереброспинална течност (ликвор) за изследване или вкарване на лекарствени средства. Пункцията се прави под нивото на 2 поясен прешлен (L2) при силно кифотично извит гръбначен стълб, като по този се предпазва гръбначния мозък от нараняване.

Гръбначния мозък притежава две задебеления: шийно (intumescientia cervicalis) и поясно-кръстцово (intumescientia lumbosacralis) като имат диаметър от около 15mm. Те се намират в тези участъци където започват нервите за крайниците. Гръбначния мозък притежава надлъжно набраздена повърхност. По предната му повърхност се намира в срединната линия fissura mediana ventralis, а по задната sulcus medianus dorsalis. В страни от тях от, ляво и дясно, се намира предностранична бразда sulcus ventrolateralis и от нея излизат първите коренчета на гръбначномозъчните нерви; задностранична бразда sulcus dorsolateralis която е по-добре набелязана и по нея навлизат задните коренчета на гръбначномозъчните нерви.

Гръбначния мозък е със сегментарен строеж. Сегмент е участък от мозъка, от който излиза един чифт гръбначномозъчни нерви nn.spinales, които са единствения начин за отдиференциране на сегментите тъй като няма структурно обособена граница. Сегментите са 31 на брой и съответно излизат 31 чифта гръбначномозъчни нерви. Сегментите се разделят на 8 шийни segmenta cervicalia C1-C8; гръдни segmenta thoracica TH1-TH12; 5 поясни сегмента segmenta lumbalia L1-L5 ; 5 кръстцови segmenta sacralia S1-S5 и 1 опашен segmenta coccygeum Co1, но понякога е възможно и да има до 3 опашни сегмента. В същия брой и ред се подразделят и спиналните нерви, обаче поради разликата в дължината на гръбначния мозък (45см) и този на гръбначния канал (72см), нивото на сегментите не съвпада с това на прешлените. Спиналните нерви, след като излязат от сегментите напускат гръбначния канал през съответстващия на номера им междупрешлени отвори foramina intervertebralia. Шийните сегменти съвпадат с номера на прешлените и там спиналните нерви излизат хоризонтално, обаче колкото се слиза по-надолу толкова повече не съвпадат нивото на сегментите с това на прешлените. Поради тази причина нервите за да достигнат междупрешления отвор се спускат надолу и коренчетата им се удължават като придобиват кос, до вертикален ход. Под conus medullaris коренчетата образуват сноп, който наподобява конска опашка, cauda equina. В средата му се намира filium terminale.

Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Вътрешно устройство

Както всичките структури в нервната система гръбначния мозък е изграден от сиво (substantia grisea) и бяло мозъчно вещество (substantia alba). Сивото вещество е разположено централно под формата на пеперуда, а бялото е разположено периферно и обгражда изцяло сивото. Това взаимоотношение се определя от ембрионалното развитие. Гръбначния мозък произлиза от каудалната част на нервната тръба, където преустройствените промени не са толкова прогресивни. Поради тази причина тя запазва цилиндричната си форма и от маргиналната зона се образува бялото вещество, а от мантелната зона сивото вечещество.

  • Сивото мозъчно вещество (substantia grisea): То представлява масивна колона с неправилна форма на пеперуда, която заема сърцевината на гръбначния мозък. На предната повърхност изпъкват два къси, широки и заоблени гребена- columnae ventrales (anteriores), които са симетрично разположени от двете страни на срединната равнина. На задната повърхност са разположени по-дълги, тънки и заострени от предните гребени които се наричат columnae dorsales (posteriores). По страничната повърнохност се намират по-малки и къси гребени- columnae lateralis, които обаче са налични само при сегменти от C8-L2 и от S2-S4. Колонката липсва при шийните и някои от кръстцовите сегменти. На напречен срез сивото вещество прилича на буквата „H” с две симитрични половини. На всяка половинка можем да различаваме преден и заден рог.Предния рог (cornu ventrale) е напречен срез на columnae ventralen.Той е къс, широк и масивен и е отделен от повърхността на мозъка чрез дебел пласт бяло вещество. Задния рог (cornu dorsales) е тънък, тесен и достига до повърхността на гръбначния мозък с върха си. От нея се отделя тънък слой бяло мозъчно вещество наречено зона на Лисауер (zona terminalis) . На задния рог различаваме заострен връх (apex), който сочи назад и латерално, глава (caput), шийка (cervix), основа (basis); Страничния рог (cornu laterale) e напречния срез на columna lateralis, обаче е налице само от сегменти C8-L2 и S2-S4. Разполага се между предния и задния рог и е с триъгълно очертание и връх в бялото вещество. Двете половини на сивото вещество са свързани помежду си със сива ивица (commisura grisea), която още се нарича централно сиво вещество (substantia grisea centralis). В средата се разполага централния каанал (canalis centralis). Води се като остатък от вентрикула (стомахчето) на нервната тръба, широк е 1-2мм и стените са му изпълнени с епендимни клетки и също така е изпълнен с цереброспинална течност (ликвор). Краниално каналала се отваря в 4-ти вентрикул на главния мозък, а каудално завършва на conus medullaris където се разширява и се нарича ventriculus terminalis. Сивото вещество, което обгражда централния канал е пихтиесто на вид и се нарича substantia gelatinosa centralis.
  • Бялото мозъчно вещество (substantia alba): Бялото мозъчно вещество обгражда изцяло отвсякъде сивото вещество и е разположено симетрично в лявата и дясна половина на гръбначния мозък. Всяка половина е организирана в три снопа: преден, страничен и заден. Предния сноп (funiculus anterior) е ограничен между fissura mediana anterior и sulcus ventrolateralis. Страничния сноп (funiculus lateralis) е между sulcus ventrolateralis и sulcus dorsolateralis. Задния сноп (funiculus posterior) се ограничава между sulcus medianus posterior и sulcus dorsolateralis. Двата задни снопа се ограничават от глиална пластина septum medianum dorsale, която започва от дъното на sulcus medianus posterior и върви напред по commissura grisea. Връзката между задния и латералния сноп е зоната на Лисауер. Двата предни снопа са свързани помежду им с ивица бяло вещество, наречено бяла спойка, commissura alba. Разположена е напред от commissura grisea, между нея и дъното на fissura mediana anterior. В горните шийни сегменти обаче, между предния и задния рог, сивото вещество пропива в бялото и се получава мрежовидно образувание от сиви и бели полета което се нарича formatio (substantia) reticularis.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Микроскопско устройство

Цитоархитектоника на сивото вещество

Сивото вещество на medulla spinalis е съставено от телата (перикарионите) на невроните, дендритите, глиални клетки и кръвоносни съдове. Морфологичното и функционалното им отношение обаче не е еднакво.  В него различаваме отделно клетъчни групировки, които са организирани в ядра, колонки, зони които са отдиференцирани една от друга по клетъчния си състав (цитоархитектоника) и функция.

Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Преден рог (cornu ventrale/anterior): Невроните от предния рог произлизат от базалната плоча на ембрионалната нервна тръба и затова основната част от тях са соматични мотоневрони (neuronii motorii). Те представлява холоенергични мултиполарни клетки, които имат къси разклонени дендрити и дълъг аксон, който влиза в състава на предните коренчета на гръбначномозъчните нерви. Поради тази причина се наричат коренчеви клетки. Мотоневроните се разделят на два вида: големи и малки. Големите мотоневрони, наречени още алфа мотоневрони, инервират скелетната мускулатура и с невритите (аксоните) си образуват невромускулни синапси  върху екстрафузални мускулни клетки. Мускулни влакна, които са инервирани от един аксон образуват една моторна единица. Малките мотоневрони, които се наричат още гама мотоневрони, с техните аксони инервират интрафузалните мускулни влакна в мускулните вретена. Много аксони на неврони от главния мозък и от собствения рефлексен апарат на гръбначния мозък образуват синапси върху дендритите и перикарионите на алфа и гама мотоневроните. Тези синапси ги наричаме серотонинергични и невропептидергични. В предния рог има трети тип неврони, наречени клетки на Реншоу (Renshaw). Тези неврони представляват малки глицинергични клетки, до които достигат рекурентните коренчета на алфа мотоневроните. Аксонът на клетката на Реншоу завършва с инхибиторен синапс върху перикариона на същия мотоневрон, от който е получил рекурентните коренчета. Клетките на Реншоу осъществяват самоконтрол и саморегулация на възбудимостта на алфа мотоневроните чрез механизма на обратната връзка. Този тип механизъм се изразява в това, че нервният импулс от алфа мотоневрона по рекурентните клончета достига до клетката на Реншоу и по този начин я възбужда. Тя връща това възбуждане чрез аксона си към тялото на мотоневрона и чрез инхибиращия синапс се потиска възбудимостта на алфа мотоневрона и той не може да приеме нервни импулси и като по този начин изпада в рефрактерен период. След като премине този инхибиторен ефект алфа мотоневрона може отново да се възбужда и възбудата се изпраща по рекурентните коренчета до клетката на Реншоу и цикъла на обратното задържане се повтаря отново. Чрез този цикъл на възбуждане/задържане на алфа мотоневроните се позволява да се редуват състоянията на съкращение и отпускане на скелетната мускулатура. Ако клетките на Реншоу се изключат от функция като например от тетаничен токсин, алфа мотоневроните изпадат в непрекъсната възбуда, изпращат непрекъснато нервни импулси за съкращение към напречнонабраздените мускули и те изпадат в състояние наречено тетания.

  • Мотоневроните от предния рог са организирани в структури наречени ядра. Те са най-добре изразени в шийното и поясно-кръстцовото задебеление на гръбначния мозък. Различават се пет ядра, които са разделени в две групи: медиална и латерална. В медиалната група се намират предномедиално и задномедиално ядро, чиито неврони инервират главно мускулите на трупа и шията. Латералната група ядра са: централно, преднолатерално и заднолатерално. В предната част на предния рог на сегментите C1-C6 (шийните) се намира ядрото nucleus nervi accessorii, чиито неврони образуват спинални корени на n.accessorius- radicales spinales.

Латерален рог: Невроните от този рог са два вида. Едните произхождат от дорзалната ивица на базалната плоча и са висцерални мотоневрони, а другите от крилестата плоча и са висцерални интерневрони. Висцеромоторните неврони са групирани в латерално междинно ядро (substantia intermedia lateralis), което заема най-латералната част на рога. Това ядро се намира по протежението на осми шиен, всички гръдни и първите два поясни сегмента и по функция е висцерално симпатиково ядро (columna intermediolateralis (autonomica)). В него се намират телата на предвъзловите симпатикови холинергични неврони, на които аксоните влизат в състава на предните коренчета на спиналните нерви и достигат до симпатикови възли и завършват чрез синапси върху следвъзлови норадренергични неврони. Следователно невроните на columna autonomica са коренчеви клетки (neurocyti radiculares). Латерално междинно ядро намираме и в S2-S4 сегменти, които представляват висцеромоторни парасимпатикови ядра, nuclei parasympathici sacrales. Невроните тук са предвъзлови парасимпатикови холинергични, чиито аксони влизат в състава на предните коренчета на спинални нерви, отделят се от тях и достигат до парасимпатикови възли, където правят синапс с постганглионерни холинергични неврони. От казаното до тук може да се каже, че невроните на nuclei parasymphatici sacrales са коренчеви клетки (neurocyti rediculares).  В междинната зона, между предния и задния рог се намира ядро, substantia intermedia centralis (medialis), което се приема за висцеросетивно. Неговите неврони произхождат от вентралната ивица на крилестата плоча, която граничи с дорзалната ивица. До тези неврони достигат централни израстъци на псевдоуниполарни висцеросетивни клетки в спиналните ганглии. Техните аксони не образуват морфологично обособен път (tractus), а по-скоро биват разпръснати в бялото вещество и не влизат в състава на някои възходящи пътища т.е са висцеросетивни интерневрони.

Заден рог: Невроните от задния рог произхождат от крилестата плоча и са по функция интерневрони. Те са два типа: свързочни и снопови.

  • Свързочни неврони (neurocyti interni) са в по-голямата си част ГАМК-ергични, които съдържат редица невропептиди. Техните аксони остават в сивото вещество без да го напускат. Тези които остават в пределите на един сегмент се наричат интрасегментарни свързочни неврони, а тези които изпращат аксоните си в съседни сегменти- интерсегментарни свързочни неврони. Връзката може да бъде осъществена с неврон от същата страна- ипсилатерално или от противоположна страна- контралатерално. В този случай при контралатерално невроните се наричат комисурални.
  • Снопови неврони (neurocyti funiculares) с аксоните си участват в образуване на бялото вещество на къси проприоспинални и дълги входящи пътища, които напускат пределите на гръбначния мозък и отиват в главния мозък. Тези аксони, които остават ипсилатерално се наричат асоциативни влакна, а тези които преминават на срещуположната страна- комисурални влакна.
  • Невроните в задния рог са организирани в ядра:
    • Nucleus posteromarginalis: Разполага се на върха на задния рог в zona marginalis. Зоната изглежда като решетка, защото дендритите на невроните са разположени в три посоки- надлъжно, напречно и вентрално. За това тази област се нарича още гъбеста (zona spongiosa). Нервните клетки в ядрото по форма големи звездовидни и вретеновидни, а по функция са проекционни неврони на спиноталамичния път (tractus spinothalamicus).
    • Substantia Gelatinosa (на Rolando): Това ядро се разполага в основата на върха на главата на задния рог като шапка. Съставено е от малки нервни клетки с вретеновидна форма. По функция се счита за асоциативно ядро на задния рог, което е свързано с модулиране на сетивната трансмисия от псевдоуниполарните неврони на спиналните ганглии. Нервните клетки на желатинозната субстанция са инхибиращи по пътя на болковото усещане. Substantia Gelatinosa се намира във всички сегменти.
    • Nucleus proprius: Ядрото заема шийката и главата на задния рог. Съставено е от големи и средни по размер вретеновидни и звездовидни клетки. По-голяма част от тях изпращат аксоните си във възходящи пътища до главния мозък по спиноталамичната проекционна система. Част от невроните участват в проприоснипалната проводна система. Както substantia gelatinosa така и Nucleus proprius се намира във всички сегменти на гръбначния мозък.
    • Columna thoracica (nucleus thoracicus, nucleus dorsalis и ядрото на Кларк-Щилинг): Тази колонка се простира от C8-L3 сегмент. Разположена е в основата на задния рог. Съставено е от клетки с различна форма- вретеновидна, мултиполарна, триъгълна. Върху тях завършват синаптично неврони, които носят сетивност от двигателния апарат или проприорецепция. Аксоните на невроните на columna thoracica образуват възходящи пътища към малкия мозък (cerebellum), като част от тях са ипсилатерално- заден спиноцеребеларен път (tractus spinocerebellaris dorsalis) и контралатерано- преден спиноцереберален път (tractus spinocerebellaris ventralis).
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Обобщавайки, в сивото вещество на гръбначния мозък срещаме следните видове неврони:

  • Коренчеви клетки (neurocyti radiculares): Техните аксони участват в образуването на предните коренчета на спиналните нерви. Различаваме следните видове:
    • големи мотоневрони (алфа мотоневрони), които са самотомоторни за екстрафузалните напречнонабраздени мускулни влакна; разполагат се в предния рог.
    • малки мотоневрони (гама мотоневрони), които са соматомоторни за интрафузалните напречнонабраздени мускулни влакна; разполагат се в предния рог.
    • предвъзлови симпатикови неврони, разполагат се в латералния рог на C8-L2 сегменти
    • предвъзлови симпатикови неврони, които са разположени в страничния рог на S2-S4 сегменти.
  • Свързочни неврони (neurocyti interni): Те не напускат сивото вещество на гръбначния мозък и пренасят сетивна информация. Различават се следните видове:
    • интрасегментарни- които не напускат пределите на един сегмент.
    • интерсегментарни- свързват невроните на различни сегменти.
  • Снопови (проекционни) неврони (neurocyti funiculares): Техните аксони образуват в бялото мозъчно вещество дълги възходящи пътища и пренасят сетивна информация.

През далечната 1952г. Brox Rexed представя модел за ламинарен строеж на сивото вещество на гръбначния мозък. Той установява, че невроните с обща структура се разпределят в надлъжни пластинки, които се бележат с римски цифри. Те са общо 10 на брой като от I до VI са локализирани в задиня рог. I пластина, включва върха на задния рог- zona marginalis (zona spongiosa), заедно с nucleus posteromarginalis. II пластина включва ядрото substantia gelatinosa. III и IV пластина заемат шийката на задния рог с nucleus proprius.  V и VI пластина не са ясно разграничени и заемат основата на задния рог като тук се намира formatio reticularis на гръбначния мозък. VII пластина включва columna thoracica, латералния рог- substantia intermedia lateralis и substantia intermedia medialis. VIII пластина обхваща основата и медиалната част на предния рог. IX пластинка съдържа мотоневроните на предния рог, които са групирани в ядра във вид на надлъжни колони. X пластина обхваща canalis centralis, сивото вещество на commisura grisea и около него, substantia gelatinosa centralis.

Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Миелоархитектоника на бялото вещество

Бялото вещество на medulla spinalis е съставено от миелинови, амиелинови и олигомиелинови аксони, глиални клетки и кръвоносни съдове. Аксоните са на нервни клетки разположени в гръбначния мозък или извън него. Те принадлежат на коренчевата и проводната система на medulla spinalis.

  • Коренчевата система се съставя от влакната на аферентните (задните) коренчета и на еферентните (предни) коренчета на спиналните нерви. Аферетните коренчета са централните израстъци на псевдоуниполарните неврони от спиналните ганглии. Те съдържат голям брой аксони- около 2.5 милиона и когато навлязат в гръбначния мозък се разделят на медиален и латерален сноп. Когато навлязат в medulla spinalis се разделят Т-образно на възходящ и низходящ сноп, които дава колатерали по хода си. Влакната на медиалния сноп са дебели и са добре миелинизирани, а от латералния сноп са тънки и са слабо или немиелинизирани. Еферетните коренчета са съставени от аксоните на мотоневроните от предния рог и от аксони на предвъзлови симпатикови и парасимпатикови нерви.
  • Проводната система се съставя от снопчета от аксони, които най-често се означават като пътища (tractus). Те са организирани соматотопично, което означава че са съставени в снопчета и пластинки в зависимост от положението на определени зони в периферията или на определени групи неврони в ЦНС. Проводната система на medulla spinalis я разделяме на собствена (проприоспинална) и междумозъчна на база структурни и функционални критерии.
  • Собствената система се съставя от къси снопчета, които са разположени около сивото мозъчно вещество. Те са намират в предния, латералния и задния сноп на бялото вещество и ги наричаме fasciculi proprii ventrales, laterales, dorsales. Съставени са от аксони на снопови междусегментни неврони и функцията им е да свързват близки или по-далечни сегменти на гръбначния мозък,  но не излизат извън пределите му (спино-спинални връзки). Собствените снопчета биват къси, средни и дълги. Функцията им е свързана със спиналните рефлекси.
  • Междумозъчната свързочна система се съставя от дълги снопчета аксони разделени на възходящи и низходящи пътища.  И двете групи се разполагат в по-периферните отдели на предния, латералния и задния сноп на бялото вещество. Възходящите пътища са образувани от аксоните на сноповите неврони, които са разположени в задния рог и задната част на междинната зона на сивото вещество на гръбначния мозък. Те напускат гръбначния мозък и се насочват към сиви образувания в главния мозък и по тази причина се наричат възходящи. Низходящите са образувани от нервни клетки, които се намират в главния мозък, които навлизат в гръбначния мозък в предния и латералния сноп. Тяхната функция се изразява в това да носят двигателни нервни импулси и завършват директно върху соматомоторните неврони на предния рог и висцеромоторните в латералния рог или върху интерневрони.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

1. Заден сноп (funiculus dorsalis) – Той се съставя от собствени снопчета и два възходящи пътя.

Fasciculi proprii dorsales са съставени от безмиелинови влакна. Морфологично ги разделяме на:

  • Tractus dorsolateralis (път на Лисауер), който е разположен на върха на задния рог и субпиалната глиална пластина, която покрива повърхността на гръбначния мозък. Най-добре е развит в шийните сегменти и е съставен главно от безмиелинови и много тънки миелинови възходящи и низходящи влакна, като по-голямата част от влакната са от задните коренчета и по-малко от проприоснипален произход. Завършват върху невроните на nucleus posteromarginalis и substantia gelatinosa dorsalis.
  • Fasciculus interfascicularis (Снопче на Шулце): Това снопче е разположено между възходящите fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Съставя се от низходящите клончета на влакната на шийните и горните торакални задни коренчета.
  • Fasciculus septomarginalis: Представлява овално снопче, което е разположено в septum medianum dorsale. Съставя се от низходящи клончета на задните коренчета и проприоспинални влакна.

Възходящите пътища на задния сноп са fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Tе заемат почти целия заден сноп периферно от fasciculi proprii. Съставят се от централните израстъци на псевдоуниполарните клетки в спиналните ганглии. Със задните коренчета на нервите навлизат в задния сноп и образуват двете снопчета. Fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus вървят по цялото протежение на гръбначния мозък, напускат го и краниално продължават в продълговатия мозък (medulla oblongata) и завършват върху nucleus gracilis и nucleus cuneatus на продълговатия мозък. Поради тази причина двете снопчета ги обединяваме с термина tractus spinobulbaris или tractus exsospinobulbaris, тъй като съставящите им влакна не са аксони на неврони на гръбначния мозък. Двата фасцикула носят информация за повърхностна сетивност и  също за дълбока сетивност от двигателния апарат на тялото и крайниците.

  • Fasciculus gracilis (снопче на Гол) е нежно снопче, което заема медиалната половина на задния сноп и се разполага до septum medianum dorsale. Съставя се от централните израстъци на псевдоуниполарните клетки на спиналните ганглии от шести гръден до първи опашен сегмент. Снопчето на Гол носи нервни импулси за дълбока сетивност от долната половина на тялото и също така главно от долните крайници.
  • Fasciculus cuneatus (снопче на Бурдах) е клиновидно снопче, което се разполага латерално от fasciculus gracilis. Границата между тези две снопчета по мозъчната повърхност е добре изразен улей по горните сегменти- sulcus intermedius dorsalis. Снопчето на Бурдах е съставено от централни израстъци на псевдоуниполарните клетки в горните пет или дори всички спинални ганглии. Провеждат дълбока сетивност от горната половина на тялото и горните крайници и повърхностната сетивност за стереогнозия и вибрации.

2. Страничен сноп (fasciculus lateralis) – Този сноп е съставен от собствени снопчета, възходящи и низходящи пътища. Има определена подредба на разположението на пътищата. Най-периферно се намират възходящите, сетивните пътища; след това по-навътре, в средната зона се разполагат низходящите, двигателни пътища, а най-медиално до сивото вещество се намират собствените пътища, fasciculi proprii laterales.

Възходящи, сетивни пътища:

  • Tractus spinocerebellaris ventralis (път на Гауърс): Разполага се в предната периферия на страничния сноп.  Влакната му са аксоните на нервните клетки, които са разположени в основата на задния рог и в междинната зона. Снопчето достига до малкия мозък като преминава през горното му краче. Tractus spinocerebellaris ventralis провежда проприорецепция от долната половина на тялото и долните крайници, която е свързана с положението на тялото и крайниците в пространството и запазване на стойката.
  • Tractus spinocerebellaris dorsalis (Снопче на Флексиг): Снопчето заема задната периферия на страничния сноп. Съставено е от аксоните на нервните клетки на ипсилатералния nucleus thoracicus (колонката на Кларк-Щилинг). Пътя достига до малкия мозък, като преминава през долното му краче. Носи дълбока сетивност от долната половина на тялото и долните крайници до малкия мозък.
  • Tractus spinothalamicus lateralis: Разполага се в предната част на страничния сноп, навътре от снопчето на Гауърс. Започва от нервните клетки, които са разположени в nucleus proprius на задния рог и на междинното сиво вещество. Влакната на снопа се кръстосват като преминават през commissura alba. Пътя носи сетивност за болка и температура от тялото и крайниците до таламуса на междинния мозък. От там продължава към кората на крайния мозък за да бъде осъзната информацията.
  • Tractus spinotectalis: Разположен е в преднолатералната част на страничния сноп. Аксоните му започват от невроните на nucleus proprius от срещуположната страна и завършват в средния мозък на горните хълмчета на тектума, централното сиво вещество около хранопровода и ретикуларната формация. Провежда дълбока сетивност до средния мозък, както и също така и болкова сетивност в  състава на медиалната болкова система.
  • Tractus spinoreticularis: Започва от невроните, които са разположени в задния и предния рог на сивото вещество, като върви възходящо, премесен с tractus spinothalamicus lateralis. Достига до ядрата на ретикуларната формация (formatio reticularis) в мозъчния ствол. Функцията му се свежда до провеждане на екстерорецепция за болка.-Tractus spinoolivaris: Този път върви на границата между латералния и преден сноп. Започва от неврони, които са разположени в срещуположния заден рог, като влакната му се кръстосват, преминавайки през commissura alba. Носи проприорецептивна информация до ядрата на маслината (Oliva) на продълговатия мозък, като информацията се превключва през nucleus olivaris inferior към малкия мозък.

Низходящи, двигателни пътища:

  • Tractus corticospinalis lateralis: Латералния пирамиден път е разположен в задната част на снопа, медиално от tractus spinocerebellaris dorsalis. Съставен е от аксоните на големите и гигантски пирамидни клетки в кората на полукълбата на крайния мозък. Реално представлява дебело снопче, на което 85% от влакната се кръстосват в кръстовището на пирамидите (decussatio pyramidum) в продълговатия мозък. Влакната му завършват в предните рога на всички сегменти на medulla spinalis върху интерневрони или директно върху алфа мотоневроните. Провежда импулси за сложнокоординирани движения, съзнателни и волеви.
  • Tractus rubrospinalis: Разполага се пред латералния пирамиден път. Започва от невроните на червеното ядро (nucleus ruber) на средния мозък. Влакната му кръстосват срединната равнина във вентралното тегментно кръстовище на Forel и завършват върху интерневрони или директно върху алфа и гама мотоневроните в предния рог. Провежда импулси които са свързани с повишаване на тонуса на флексорните и понижават тонуса на екстензорните мускули. Това има голямо значение за осъществяване на фините и сръчните движения.
  • Tractus reticulospinalis lateralis: Започва от ядрата на ретикуларната формация (formatio reticularis) в продълговатия мозък и завършва в шийните, гръдните и поясни сегменти върху алфа и гама мотоневроните на предния рог на гръбначния мозък. Носи импулси свързани с възбуждане на мускулите сгъвачи и потискане на разгъвачите.
  • Tractus olivospinalis: Tози път върви заедно с tractus spinoolivaris, обаче съществуването му не е доказано още.

3. Преден сноп (funiculus ventralis) – Предния сноп съдържа един възходящ и няколко низходящи пътя, също така и fasciculi proprii ventrales.

Възходящ път:

  • Tractus spinothalamicus ventralis: Tова е възходящ път, който е разположен в средната част на снопа. Влакната му започват от невроните на nucleus proprius и на междинната зона и също така кръстосват срединната равнива като минават през commissura alba. Пътя върви възходящо като минава през мозъчния дънер и завършва в таламуса на междинния мозък. Носи и провежда повърхностна сетивна информация за допир и натиск. Някои от влакната на пътя завършват в ядрата на formatio reticularis и формират tractus spinoreticularis.

Низходящи пътища:

  • Tractus corticospinalis ventralis: Предния пирамиден път представлява 15% от некръстосани влакна на общия пирамиден път, tractus corticospinalis. Разположен е в медиалната част на снопа, близко до fissura mediana anterior. Влакната му са аксоните на големите и гигантски пирамидни клетки в кората на ипсилатералното полукълбо. Когато достигнат нивото на съответните сегменти на гръбначния мозък, те кръстосват срединната равнива през commissura alba и завършват върху интерневрони или директно върху мотоневроните в противоложния преден рог- посегментно кръстосване. Носи двигателни импусли за сложно координирани движения, също така и за волеви и осъзнави движения главно на горните крайници.
  • Тractus reticulospinalis ventralis: Този път заема задноцентралната част на предния сноп. Влакната му са аксони на нервни клетки в ядрата на ретикуларната формация. Завършват в шийните, гръдни, поясни сегменти върху интерневрони или директно върху соматичните мотоневрони, като ги възбуждат по този начин. Едновременно с това действат задържащо върху мотоневроните за мускулите сгъвачи. По този начин се осъществяват координирани движения в горните и долните крайници и дишането.
  • Tractus vestibulospinalis: Този път заема предностраничната периферия на предния сноп. Влакната му започват от невроните на медиалното вестибуларно ядро на Швалбе и латералното вестибуларно ядро на Дайтерс, които са разположени в мозъчния дънер. Завършва  върху интерневрони или върху мотоневрони в предния рог на сивото вещество. Пътя провежда информация и импулси от вестибуларния апарат, които повлиява мускулния тонус, рефлексната дейност, движенията които са свързани с положението на тялото.
  • Tractus tectospinalis: Разполага се в медиалната част на предния сноп в близост до tractus corticospinalis ventralis. Започва от горните хълмчета на тектума на средния мозък (tectum mesencephali). Влакната на пътя кръстосват срединната равнива в дорзалното тегментно кръстовище на Майнерт и отново завършват върху мотоневрони от предния рог на гръбначния мозък. Пътя носи импулси за осъществяване на защитни двигателни рефлекси въз основа на възприятия от ухото и окото или още казано така наречените рефлекси на Сепп.
  • Fasciculus longitudinalis medialis: Снопчето е разположено близо до средната равнина до дъното на fissura mediana anterior. Влакната на снопчето започват от медиалното вестибуларно ядро, ретикуларнта формация в моста и интерстициалното ядро на Кахал в средния мозък. Снопчето достига до шийните и горните гръдни сегменти като контактува с мотоневроните на предния рог. Пътя провежда импулси, които осъществяват движения на общото насочване на главата и очите в една посока. Това са рефлекси които са свързани с оглеждане и ориентация в пространството.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

В предния и латералния сноп се намират влакна, които не са организирани в снопчета, а са всъщност разпръснати. Те по този начин образуват вегетативни низходящи пътища. Те започват от вегетативни ядра на хипоталамуса и мозъчния ствол и приключват върху интерневрони на substantia intermedia medialis на сегментите на гръбначния мозък. От там нервните импулси се пренасят към предвъзловите неврони на substantia intermedia lateralis. Fasciculus longitudinalis posterior е снопче от низходящи вегетативни влакна, които започват от мозъчния ствол. В medulla spinalis се разполага дорзално от canalis centralis. Влакната му завършват върху вегетативни неврони, които са в близост разположени до canalis centralis.

Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Кръвоснабдяване на гръбначния мозък

Две са основните артерии, които кръвоснабдяват гръбначния мозък (Medulla spinalis). Това са аортата и aa. vertebrales.

Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
  • Aa. vertebrales: Това са клонове на a.subclaviae. След като вече са навлезли през foramen magnum в черепната кухина, от тях се отделя предна спинална артерия (a.spinalis anterior) и задна спинална артерия (a.spinalis posterior), след което тези две клончета се спускат по предната и задната повърхност на гръбначния мозък. Двете aa.spinales anteriores се сливат в една артерия, която върви по fissura mediana anterior на гръбначния  мозък, докато двете задни артерии си вървят самостоятелно и успоредно до задните коренчета на спиналните нерви. Спиналните артерии отделят клончета за кръвоснабдяване на medulla spinalis- rami spinales. Rami spinales също се отделят и от: аа.vertebrales, aorta thoracica и a.subclavia и aorta abdominalis- аa. intercostales и aa.lumbales, a.iliaca externa/interna. А.radicularis magna на Адамкиевич е най-големият rami spinales, който се намира в областта на долните гръдни сегменти.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Венозната кръв на гръбначния мозък се оттича по едноименни вени, които са към вътрешните и външните гръбначни сплетения- предни и задни. От тези сплетения кръвта се оттича към системата на горна и долна куха вена, като по този начин се осъществява кавал-кавална аностомоза.

Обвивки на гръбначния мозък – Meninges spinalis

Medulla spinalis е обграден от три обвивки, които са разположени една върху друга. Външната обвивка, която още се нарича твърда мозъчна обивка- dura mater, средната се нарича паяжиновидна обвивка- arachnoidea mater, вътрешната се нарича мека обвивка- pia mater. Arachnoidea mater и pia mater ги разглеждаме като два листа на една обща вътрешна мека обвивка- leptomeninx, докато външната твърда обвивка я наричаме pachymeninx.

  • Твърдата мозъчна обвивка (dura mater spinalis): Тя е плътна и блестяща и е съставена от груба колагенна съединителна тъкан. Образува цилиндричен калъф, в който е поместен гръбначния мозък с другите две обвивки и ликвора. Dura mater краниално се прикрепя към foramen magnum като продължава в твърдата обвивка на главния мозък, а каудално се стеснява конусообразно и завършва до нивото на втория кръстцов прешлен. От тук върхът на стеснението се източва в тънка нишка (filum terminale externum), която се прикрепва за опашната кост. Твърдата обвивка може да следва стената на гръбначния канал, но не сраства с нея. Между обвивката и стената на гръбначния канал се оформя пространство, което се нарича spatium epidurale. Пространството е изпълнено с мастна тъкан и притежава силно развито вътрешно венозно сплетение (plexus venosus spinalis internus anterior/posterior). Функцията на този пълнеж е да омекотява сътресенията и да улеснява движенията на гръбначния стълб без да засяга гръбначния мозък. Dura mater обвива дори коренчетата на снипалните нерви, тъй като дава изтлачвания които като калъфчета ги обвиват, и ги съпровождат до излизането им през междупрешлените отвори.
  • Паяжиновидната мозъчна обвивка (arachnoidea mater spinalis): Паяжиновидната обвивка е тънка и прозрачна.Тя е съставена от няколко слоя плоски епителни клетки и е разположена под твърдата обивка като й следва хода. Свързва се с твърдата обвивка, чрез множество съединителнотъканни мостчета. Между двете обвивки се загражда пространство- spatium subdurale, което е изпълнено с лимфоподобна течност.
  • Мека мозъчна обвивка (Pia mater spinalis): Меката обвивка е разположена плътно към повърхността на гръбначния мозък като следва релефа му. Съдържа сплетение от кръвоносни съдове, които служат за изхранване на мозъчното вещество, затова я наричаме още съдова обвивка. От мозъчното вещество я отделя мембраната, наречена subpia, която е изградена от израстъците на астроцитите. Между pia mater и кръвоносните съдове се образува мембрана, която продължава с капилярите наречена кръвно-мозъчна бариера, която служи като бариера между нервната тъкан и кръвта. Тя избирателно пропуска вещества, които циркулират в кръвта. По този начин се поддържа постоянство на вътрешната среда на мозъка и служи за предпазването му от токсични вещества. Между pia mater и arachnoidea mater се намира пространство, наречено субарахноидално, spatium subarachnoideum, което е изпълнено с ликвор (liquor cerebrospinalis). Краниално продължава в субарахноидалното пространство на главния мозък, а каудално е затворено. Под нивото на conus medullaris това пространство е по-широко и се нарича cisterna terminalis, като в ликвора му плуват влакната на cauda equina. Тази цистерна е подходящо място за взимане на ликвор за изследвания или вкарване на лекарства чрез лумбална пункция, като коренчетата на спиналните нерви плуват в ликвора и бягат от върха на пункционната игла. Меката мозъчна обвивка се свързва с паяжиновидната и твърдата, чрез фиброзни снопчета, които минават през субарахноидалното пространство. Разположени са във фронталната равнина от двете страни на medulla spinalis между предното и задното коренче на спиналните нерви. Наричат се зъбчати връзки (ligamenta denticulata) като на брой са 19-23. По този начин образуват окачващ апарат на medulla spinalis, на който той виси на ликвора на субарахноидалното пространство.

Физиология на гръбначния мозък

Гръбначния мозък е добре организирана и сложна част от централната нервна система (ЦНС). Сложността му се определя от това, че изпълнява роля в 3 от най-важните функции на организма: автономни рефлекси, двигателен контрол и сетивност. Физиологията на гръбначния мозък е изучавана вече от век, но продължават да се разкриват нови явления и функции. В тази глава съм споменал едни от основните му функции.

Сетивност

По един сложен начин може да се заяви, че соматичните аферентни функции, които се обработват в гръбначния мозък са следните:

  1. Болка и температура;
  2. Допир и проприорецепция;

Различните сетивни органи в периферните структури изпълняват тези сетивности, но самата обработка на тази сетивност се изпълнява от дълбока мрежа от неврони в гръбначния мозък, които са общи за няколко от тези усещания.

  • Сетивност за болка и температура: Рецепторите за различните начини на усещане са специализирани органи на сетивата, които се свързват с аксони на ганглийни неврони на задния рог. Тези неврони имат периферен израстък и централен, който навлиза в гръбначния мозък. Невроните, които пряко свързани с периферните рецептори, се наричат неврони от първи ред и обработката на информацията до голяма степен се определя от техния модел на разклоняване. На фигурата по-долу е показано, някои от сетивните органи на невроните от първи ред, които са свързани със сетивност за болка и температура, и също така показва, че главната „мишена“ на клончетата на централните израстъци на невроните от първи ред завършват и правят синапс с невроните в substantia gelatinosa. От тази част на задния рог, където невроните от втори ред дават начало на своите процеси, чрез които предават информацията на другите части на гръбначния мозък и главния мозък. Съществуват и аферентни и еферентни клончета на невроните от втори ред, които правят синапс с клетки от други сегменти на гръбначния мозък и също на по-вентралните интерневрони, които са свързани с контрола на движението и интеграцията на соматични аферентни входове с тези от други части на ЦНС. По този начин тези неврони от втори ред играят важна роля в обработката на сетивната информация извън гръбначния мозък. И така не само соматичните аферентни влакна се събират в невроните на substantia gelatinosa, но и за висцералното усещане и болка също се сближават върху тази група неврони от втори ред.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
  • Сетивност за допир и тактилна дискриминация: Усещането за леко докосване се инициира от специализирани сетивни органи в кожата или в съединителната тъкан или например от свободните нервни окончания в дермата. Тези рецептори са свързани с аксони на клетки от ганглиите и информацията достига до гръбначния мозък чрез централните израстъци на невроните от ганглиите. Тези централни израстъци формират дълги пътища, които дават клонове в интерневроните на задния рог на ламина VI и VII на сивото вещество. Невроните от втори ред, които обработват информацията за допир са тези в ламина VI и VII. Същите структури, които участват в усещането за допир, също допринасят за по-сложни функции като дискриминацията в две точки, също и за осъзнаване на движението на частите на тялото, позицията на различните части на тялото спрямо една друга. Тези функции обаче са много зависими от проприорецепцията.
  • Проприорецепция: Сетивните органи, които предават тази модалност на усещане, се разполагат в мускулите, сухожилията и ставите. Тяхната структура е сложна, и показва тяхната важна функция при предаване на първоначалния сигнал. В мускула анулоспиралните и цветните спрей окончания на вретената, наблюдават дължината на мускула и тази задача се усложнява от самия факт, че самите вретена са тип вретена, които са заровени в капсула от съединителна тъкан и контактуват с 2 типа сензорни влакна. Като допълнение към сензорната инервация влакната в мускулния шпиндел получават собствена двигателна инерция от малки мотоневрони и също и от аксони, които са посочени като гама-еференти. По този начин, като се отпуснат или реагират с мускулните влакна в шпиндела, съобщението за състоянието на мускула се променя още дори преди да е достигнало гръбначния мозък. В мускулните сухожилия има органи, които се наричат органи на Голджи. Тяхната функция се свежда до наблюдаване на разтягането, което е наложено върху сухожилието, а пациновите корпускули в ставите и в близост до структурите на костите наблюдават налягането, което е упражнено върху тези структури. Аксоните на сетивните нерви, които носят информация от мускулните вретена към гръбначния мозък, са сред най-бързите и най-големите провеждащи нерви в човешкото тяло. Централния клон представлява медиално разделение на задния клон, докато навлиза в гръбначния мозък. След като навлезе в гръбначния мозък централния клон се разделя и някои от клончетата влизат в предния рог, където директно правят синапси с мотоневрони, за да осъществят моносинаптичен рефлекс или върху интерневрони за да постигнат по-сложен контрол върху локомоторната активност. Други клончета, навлизат в задния фуникулус и се изкачват към ядрото на Кларк-Щилинг в задния рог на сивото вещество. Някой възходящи и низходящи клончета синапсират върху интерневрони на пластинки V, VI, VII. Аксоните на тези клетки, преминават през срединната линия и се изкачват през предния спиноцеребеларен път (tractus spinocerebellaris ventralis), за да общуват с мозъчно-оливарната система.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Двигателен контрол

  • Моносинаптичен (прост) рефлекс: Моносинаптичния или още мускулен разтягащ рефлекс, дълбок сухожилен рефлекс, е рефлексна дъга, която осигурява директна връзка и комуникация между сетивни и двигателни неврони, които инервират мускула. Рефлекса започва вътре в мускула, и по-точно в мускулното вретено, което засича както количеството така и скоростта на мускулнoто съкращение. Когато мускула, изпитва съкращение сензорни импулси се предават от мускулното вретено чрез аферентни влакна до задния рог на гръбначния мозък. Веднъж в задния рог на сивото вещество на гръбначния мозък, влакното осъществява синапс върху съответния алфа мотоневрон в предния рог. След това аферентното влакно излиза през предния корен и се връща назад, изпращайки акционен потенциал към невро-мускулното съединение на оригиналния мускул, който е задействал рефлекса към синапса, за да предизвика съкращение и свиване. Това съкращение позволява на мускула да устои на натиска и силата, която оригинално е предизвикала рефлекса. За разлика от тях полисинаптичния разтягащ рефлекс включва единичен сетивен неврон, които синаптират върху интерневрони в сивото вещество на гръбначния мозък, което пък позволява комун икация с множествено мускули за съкращение или инхибиране.  
  • Полисинаптична (сложна) рефлексна дъга: Този вид рефлексна дъга се състои от три или повече неврона. Единият неврон е аферентен, чието тяло се разполага в периферния сетивен ганглий, а периферния му израстък в състава на невроните отива до рецептори, разположени по кожата- повърностни рецептори, докато централния му израстък навлиза в ЦНС в състава на коренчетата на нервите и завършва в неврон наречен свързочен или интерневрон. Чрез него нервния импулс се предава на дендритите на перикариона на еферентния неврон, който е трети в рефлексната дъга. Аксонът му напуска ЦНС и в състава на нервите носи двигателните импулси към напречнонабраздените мускули. Такива триневронни вериги от аферентен неврон,свързочен неврон и еферентен неврон осъществява рефлексната дейност на гръбначния мозък. Ако сетивната информация е твърде сложна, тя се предава по няколко интерневрона до центровете на главния мозък. Свързочните неврони изграждат свързочен апарат, който се състои от вериги на възходящи неврони, достигащи съответния център в главния мозък и от низходящи неврони, започващи от този център и достигащи до еферентните мотоневрони. Чрез тези мултиневронални рефлексни дъги се осъществяват по-сложните и целесъобразни ответни реакции като защитни реакции при болкови, температурни, химични и тн. дразнения върху кожата, кашличния, корнеалният и др рефлекси. Обобщавайки всичко за сложната соматична рефлексна дъга най-просто може да бъде казано, че сложната рефлексна дъга се състои от рецептор, аферентен неврон, интерневрон, еферентен неврон, ефекторен орган.
  • Вегетативна (автономна) рефлексна дъга: В най-простата си форма тя се състои от три неврона: един аферентен и два еферетни. Тялото на вегетативния аферентен неврон се намира в сетивния периферен ганглий където се намира и тялото на соматичния аферентен неврон. Той е псевдоуниполарен. Периферния му израстък в състава на нервите достига до интерорецептор разположен във вътрешните органи, съдове, жлези. Централния израстък в състава на коренчетата на нервите достига до ЦНС и завършва със синапс върху първия еферентен неврон, който се нарича предвъзлов. Той е мултиполарен. Неговият аксон напуска ЦНС и достига до периферния вегетативен ганглий, където завършва синаптично върху втория еферентен неврон. Първия еферентен неврон се нарича предвъзлов, тъй като се разполага преди вегетативния възел. Аксона на втория еферентен неврон напуска ганглия и достига до ефекторен орган като гладката мускулатура на вътрешните органи и кръвоносните съдове и секреторните клетки на жлезите. Нарича се следвъзлов тъй като аксона му се намира след възела. Обобщавайки до тук казаното разбираме,че еферетното рамо на вегетативната рефлексна дъга се състои от два неврона- предвъзлов и следвъзлов. Това е основната разлика от соматичната рефлексна дъга. Аферетното рамо на соматичната и вегегативната рефлексна дъга съвпадат по разположение. Същестуват дори сложни вегетативни рефлексни дъги, в чийто състав влизат един или няколко интерневрона между аферетния и предвъзловия еферентен неврон. Обобщавайки всичко казано до момента за вегетативната рефлексна дъга можем да кажем, че тя се състои от рецептор, неврон-аферентен, интерневрон,еферентен неврон и ефекторен орган.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Невротрансмитери и рецептори в гръбначния мозък

Комуникацията между невроните в централната и периферната нервна система и техните „мишени“ се осъществява чрез различен тип химически посредници, наречени невротрансмитери. Има други молекули, наречени невромодулатори които съществуват заедно с невротрансмитерите и най-вероятно регулират тяхната активност. Всички тези молекули са различни по химична природа като някои принадлежат към семейството на аминокиселините, моноамини, пептиди, опиати и др. 

  • Ацетилхолин: Холиенергична невротрансмисия играе важна роля във функционирането на гръбначния мозък. Въпреки, че ацетилхолин е първия невротрансмитер открит в периферната нервна система, локализацията му в ЦНС не е толкова проста, както е била в далечната 1960г. Сравнително лесно е да се открие хистохимично ацетилхолинестеразата, която е деградиращия ензим за ацетилхолин, обаче той присъства както в холинергични, така и в холиноцептивни неврон, като холиноцептивните неврони получават само холинергична инервация.  Холинацетилтрансферазата е ензимът, който синтезира ацетилхолин, е по-специфичен за холинергичните неврони. Хистохимично откритите нива на ацетилхолинестераза, както и на ензимните нива на холинацетилтрансфераза са най-високи в пластинки I и III на сивото вещество, както и в автономните ядра. Никотиновите рецептори за ацетилхолин се намират в задния рог в пластинките III и IV на сивото вещество. Мускаринови рецептори за ацетилхолин (М1 и М2) се намират най-много в пластина II и IX на сивото вещество. Това факт предполага за наличие на холинергични входове върху мотоневроните. Всъщност ацетилхолинестеразата и холинацетилтрансферазата са били открити върху клетки на двигателните нерви и върху клетките на Реншоу.
  • Моноамини: Гръбначния мозък получава изобилна моноаминергична инервация от ядрата на мозъчния ствол. Норадренергичните влакна се спускат от tegmentum lateralis, locus coeruleus и subcoeruleus и достигат до вентралните и дорзалните рога на гръбначния мозък. Серотоенергичните влакна (5-HT) инервират задния рог от nucleus raphe magnus и междинното сиво вещество и вентралния рог от nucleus raphe obscurus и nucleus pallidus, докато допаминенергичните влакна от групата на клетките на А11 на междинния мозък (diencephalon) нахлуват в задния рог. В гръбнания мозък има повече норадреналин от допамин. Това изобилие от норадренергична инервация се обяснява с придружаването от гъста концентрация на а2-адренергични рецептори в задния рог. Клиничното значение на норадренергичната невротрансмисия е, че активирането на а2-адренергични рецептори в задния рог предизвиква аналгезия в хора и опитни животни.
  • Аминокиселини (АК): Възбуждащите АК като аспартат и глутамат, се отделят от някои интерневрони (аспартат) и кортикоспинални влакна (глутамат). Те предизвикват своите възбуждащи действия чрез две групи рецептори: йонотропни и метаботропни глутаматни рецептори. Йоннотропните рецептори регулират отварянето на йонните канали и са разграничени на три подтипа. Метаботропните глутамат рецептори, са свързани с G-протеина и тяхното деиствие увеличава продуктивността на полифосфоинозитиди и предизвиква по този начин отделянето на вътреклетъчен Ca2++. Рецепторите на възбуждащите АК имат широко разпространение в ЦНС, макар че някой отличителни типове показват висока плътност на определени специфични рецептори. Глицинергичните неврони са разположени главно във вентралния рог. Съществува теория, че клетките на Реншоу и интерневроните използват този инхибиторен невротрансмитер. Глициновите рецептори са или чувствителни към стрихнин, или нечувствителни.
  • Невропептиди: Голямо разнообразие от невропептиди има в гръбначния мозък. Списъкът на пептидите включва: соматостатин, вещество P, енкефалини, калцитонин, невропептид Y, окситоцин, опоидни пептиди, ноцицептин, ноцистация и др. Голяма част от имунореактивността се дължи на влакна, които влизат в задния рог на гръбначния мозък, но и много видове клетки съдържат невропептиди. 

Глиални клетки на гръбначния мозък

Невроглията участва и поддържа метаболитните и сигнални функции на невроните. Глиалните клетки имат свойството да произвеждат миелин, също така и участват в невронното производство и синаптичната пластичност. Те имат главна роля в кръвно-мозъчната бариера.Някои глиални клетки имат свойството да фагоцитират и да отговарят на реакция на „увредена нервна тъкан“ . Също така имат функции да произведат „нервен белег“ като тъкан, върху увредена или некротизирала мозъчна тъкан.

Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
  • Астроцит: Астроцитите се намират в сивото вещество (в близост до телата на невроните,дендритите и синапсите). Една от функциите му е да поддържа йонния баланс на калий.  Също така астроцита взема и пренася невротрансмитери от синапса и участва във формирането на нови синапси. Този тип глиална клетка участва и във формирането на кръвно-мозъчната и кръвно-ликворната бариера и създава тъкан която служи като „белег“ на некротизирала или увредена мозъчна тъкан.
  • Олигодендроцит: Този вид глиални клетки се намират в бялото вещество. Една от функциите им е да произвеждат миелин, както и да представя антигени, които спират нарастването на аксоните при образуване/възстановяване на нова мозъчна тъкан. Обаче олигодендроцитите са подложени на имунологични атаки при заболявания на ЦНС като множествена склероза.
  • Микроглия: За този тип глиални клетки не се знае още много. До момента знаем, че има функцията да осъществява фагоцитоза т.е е вид макрофаг. Тя е мононуклеарен фагоцит в ЦНС. Получават се от хемапоетични стволови клетки, които са мигрирали в ЦНС през ембрионалното развитие. Съществува в две форми: рамиефидна и амебоидна. Амебоидната й форма е „активната“ при която се активира фагоцитиращата активност. Активираната микроглия има свойството да секретира сигнални молекули (цитокини) които се насочват към локални места на възпаления.

Важни диагностични методи на гръбначния мозък

  • Електрофизиологично тестване: Потенциали измерват електрически сигнали, които отиват към мозъка и могат да определят дали има двигателно или соматосетивно увреждане. Сигналът бива засечен чрез електроенцефалография (ЕЕГ) или електромиография (EМГ). Провокираните потенциали могат да се използват за оценка на увреждането на гръбначния мозък при определяне на увреждане на гръбначния мозък и тумори и да се измери функционалното увреждане и да се предскаже прогресията на заболяването при множествена склероза.Соматосетивните и двигателните потенциали са предизвикани потенциали, които често се използват вътрешно за оперативно наблюдение и могат да се използват следоперативно като заместители на крайни точки за проверка на мускулната сила и сетивното състояние. По този начин се определя дали е имало увреждане на гръбначният корен на нервните, периферен нерв, невромускулна връзка, мускул, черепен нерв, или гръбначен нерв. Те могат да бъдат използвани за определяне на лезии на гръбначния мозък. Проучването на нервната проводимост работи чрез стимулиране на нервите близо до кожата или използване на игла, поставени в близост до нерв или корен на нервите. Невролозите често ги използват с игли за електромиограми.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
  • Лумбална пункция: Лумбална пункция пробива гръбначно-мозъчната течност от субарахноидното пространство. Иглата за получаване на пробата трябва да се вкара между лумбалните нива на гръбначния канал L3 и L4, за да се избегне контакт с гръбначния мозък. Цереброспиналната течност се изпраща в лаборатория, за да установи дали може да се определи каквато и да е патология. Например, лумбална пункция може да потвърди или изключи бактериален менингит, който ще доведе до мътна течност, предполагаща висок брой левкоцити. Също така е важно да се знае кога да не се използва лумбална пункция. Противопоказания за лумбална пункция включват признаци на церебрална херния, фокални неврологични признаци, некоригирани коагулопатии или кардиореспираторен компромис.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител
  • Дълбоко сухожилно тестване: Част от неврологичния преглед е тест на дълбоките сухожилни рефлекси, които са неволно двигателни реакции към различни стимули, които функционират чрез рефлексни дъги в гръбначния мозък. Те могат да се използват за тестване на функцията на двигателните и сетивните нерви при специфични нива на гръбначния мозък. Рефлексно категоризиране е на скала от 0 (липсва рефлекс) до 5  (устойчиви клонове). Някои често тествани рефлекси са:
    • Рефлекс на m.biceps brachii: C5/C6
    • Рефлекс на m.brachioradialis: C6
    • Рефлекс на m.triceps brachii: C7
    • Пателарен рефлекс: L2/L3/L4
    • Ахилесов рефлекс: S1
    • Допълнително, рефлекса на Бабински може да се види при новородени.
Анатомия и физиология на гръбначния мозък (Medulla Spinalis) MedGuide.bg Медицинският пътеводител

Пламен Пенчев, Медицински Университет – Пловдив

Източници на следващата страница.

Средно: 5 / 5. Гласували: 11

Все още няма оценка.


  • 43
    Споделяния
Тагове , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,
Беше ли Ви полезно? Да 16 Не 3

Коментари

Известия при
guest
7 Коментара
Най-нови
Най-стари Топ
Коментари в публикация
Всички коментари